菠菜离体完整叶绿体需要合适的介质渗透压(约0.9MPa)以保持其较高的光合作用速率。当渗透压因降低介质中山梨醇浓度(从0.33mol/L至0.17mol/L)而降低时,叶绿体的完整率保持不变。低于临界渗透压(约0.5MPa),叶绿体被膜就发生破裂.并丧失CO2同化能力。在轻度低渗条件下,虽然叶绿体被膜未破,但依赖CO2的放氧速率已受抑制。渗透压在0.9MPa与0.5MPa之间,叶绿体依赖PGA的放氧抑制,可由加入山梨醇至正常浓度(0.33mol/L)而解除。膨涨叶绿体的ATP合成水平与正常叶绿体相同,而NADPH形成速率则明显降低。利用能透过被膜的不同电子受体NC2、PGA和OAA发现,在膨胀叶绿体中,NO2的还原不受形响,而PGA及OAA的还原明显被抑制。我们推测,低渗膨胀叶绿体中光合作用的抑制,至少有一个原因是Fd-NADP氧化还原酶作用的受阻。