江西池江盆地上古新统一种类似偶蹄类的古有蹄类(英文)

奇蹄类和偶蹄类是现代的主要有蹄动物,它们的起源一直是古哺乳动物学界关心的课题。近年来的发现表明,在早始新世奇蹄类出现之前,亚洲已有牙齿形态与奇蹄类相近的有蹄类存在。偶蹄类的情况可能也是如此,这里记述的古新世新村里赣蹄兽就是一个明证。新村里赣蹄兽(Ganungulatum xincunliense gen.et sp.nov.)化石产于江西大余青龙镇新村里附近的晚古新世池江组滥泥坑段,化石地点编号为72035(76)。在同一地点还发现南方古对锥兽Archaeoryctes notialis Zheng,1979和滥泥坑赣脊兽Ganolophus lanikenensis Zhang,1979。赣蹄兽材料为一对不完整的下颌骨,右下颌骨保存i2-3,c和p4-m3,左下颌骨存有p3-m3(IVPP V 14154)。其特征是下齿式为3?·1·4·3;i3与颊齿列平行,i2稍有些斜;犬齿小;p3有初始的跟座,p4三角座明显,跟座小;下臼齿为丘形齿,牙齿由m1向m3增大,三角座前后收缩,下前尖位于舌侧,并靠近下后尖,下后尖较下原尖靠后,m3有一增大的跟座,跟盆向舌侧开放。新村里赣蹄兽下颊齿低冠,呈丘形齿,下臼齿三角座前后收缩和m3下次小尖增大等特征,说明了赣蹄兽与亚洲古新世地层中常见的真兽类,例如(?)兽类、裂齿类、中兽类和全齿类不同,而与Prothero et al.(1988)提出的有蹄类(Ungulata)牙齿相似,表现出与某些有蹄类密切相关。与已知的晚白垩世和古新世有蹄类比较,赣蹄兽与"踝节类"("condylarths")中的豕齿类(hyopsodontids)和眛兽类(mioclaenids)比较相近。但从其下犬齿小,p4相对较大,臼齿化程度高,以及下臼齿下前尖在舌面位置和与下后尖接近等特征来看,赣蹄兽更接近mioclaenids。修仁古亚兽(Palasiodon siurensis)是亚洲仅有的mioclaenid,产于广东南雄盆地下古新统上湖组,但在牙齿形态上容易与这里记述的赣蹄兽区别,古亚兽下颊齿短宽,m3很退化。与其他已知的mioclaenids比较,赣蹄兽在大小上和牙齿形态上与北美Torrejonian的Litaletes disjunctus最接近,两者都有小的匙状的下犬齿,相对臼齿化的p4,下臼齿下前尖向舌侧位移,前、后齿带无或很弱,m3增大。但赣蹄兽明显不同于,J.disjunctus,前者p3更小,更简单,p4下前尖更小,跟座不成盆状,下臼齿下前尖较大,更加舌位,并与下后尖靠近,下后尖在下原尖的后侧,m3下内尖不明显。由此可见,赣蹄兽下颊齿和已知的"踝节类"是可以区别的,但更重要的区别点是在下颌骨的前面部分。在与arctocyonids、hyopsodontids和phenacodontids等"踝节类"对比时,我们发现赣蹄兽和"踝节类"之间的重大差异在于下门齿的排列上。这些"踝节类"的三个下门齿密集地排列在下颌骨的前端,呈圆弧状,与颊齿列斜交,而赣蹄兽的i3与颊齿列平行,i2稍斜。赣蹄兽下门齿的排列形式与早期偶蹄类Diacodexis pakistanensis相似,在亚洲始新世的Gobiohyus robuxtus和Lophiomeryx angarae也有类似的情况。赣蹄兽与Diacodexis、Gobiohyus和Wutuhyus等早期的偶蹄类的相似之处还在于下颌骨形态,较细长,较浅,下颌骨深度向前变浅,下臼齿向后增大,下前尖在舌面位置,下后尖在下原尖的后面,m1-2下次小尖在后缘上,m3下次小尖增大,并形成第三叶。但在p3-4形态上,赣蹄兽与这些早期偶蹄类不同,赣蹄兽明显比早期偶蹄类复杂,即臼齿化程度较高。赣蹄兽保留了像某些"踝节类"(如Litaletes)的p3-4,而它的下门齿排列却与早期偶蹄类相似。赣蹄兽下臼齿形态与早期偶蹄类具有相似性,因而不能归入"踝节目"已知科,很有可能代表与偶蹄类相关的一支古有蹄类。赣蹄兽的发现也为偶蹄类起源打开了新思路。