遮光和渍水对小麦产量和品质的影响及其生理机制

随着全球气候变化加剧,全球变暗、持续性降雨等极端气候增加。黄淮海麦区和长江中下游麦区(30～42°N)是我国主要的小麦产区,气象资料表明,过去的五十年内,该区的日照时数在小麦灌浆期下降2.98～3.67 hrs；而连续降雨大于5天次数达到了的每年0.92次(国家气象局气象中心资料室)。为阐明全球变暗造成的弱光或持续降雨带来的弱光和渍水双重胁迫对小麦生长发育以及籽粒产量和品质的形成的影响,我们分别在2006～2008和2008～2009年进行了以下两个试验,为对该区小麦的高产优质栽培和抗性品种选育提供理论依据。 试验一：2006～2008年期间,选用耐弱光性不同的品种扬麦158(耐弱光)和扬麦11(弱光敏感)为材料,从拔节至成熟期对小麦进行遮光处理：分别遮去冠层上部自然光强的8%(S1)、15%(S2)和23%(S3),不遮光为对照(SO),以模拟全球变暗造成的弱光对小麦产量和品质造成的影响；试验二：在2008～2009年期间,选用扬麦158,在0～7 DAA(花后天数,WS1)、8～15 DAA(WS2).16～23 DAA(WS3)和24～31 DAA(WS4)对小麦进行遮光和渍水处理,遮去自然光强的75%,保持土壤表层1～2 cm的水层,以模拟在小麦灌浆期间不定期发生的持续性降雨给小麦产量和品质带来的影响,获得的主要研究结果如下： 1.拔节至成熟期遮光对小麦产量和品质形成的影响及其生理机制 适度的遮光对小麦产量形成有促进作用(S1和S2提高了扬麦158产量,S1对扬麦11的产量无显著影响),对于籽粒中淀粉及其组分含量无影响；重度遮光(扬麦158的S3,扬麦11的S2和S3)降低了小麦产量,同时也降低了籽粒中总淀粉及支链淀粉的含量。随着遮光程度的增加,小麦籽粒总蛋白,清蛋白,球蛋白及其谷蛋白含量对遮光强度的增加而增加。适度的遮光降低了扬麦158的降落值,但对于湿面筋含量、面筋指数和沉降值,淀粉的糊化参数和粉质参数都无显著影响,但重度遮光却显著提高了面粉的降落质,降低了面粉峰值粘度、低谷粘度和最终粘度,延长了面团形成时间,稳定时间,但降低了面团弱化度。但是重度遮光下产量的降低远低于光照强度的降低(15%和22%)(扬麦11产量在S2下降低了2.3%,扬麦158和扬麦11在S3下分别降低5.9%和6.7%),小麦在长期的弱光环境中形成了以下的适应和补偿效应来减缓弱光对其造成的伤害： (1).植株形态和LAI的改善：随着遮光程度的增加,小麦叶片变大变薄,节问变长,叶面积指数(LAI)增加,提高了小麦群体对光能的截获率,从而部分补偿了光合有效辐射的降低；同时小麦叶片叶绿素含量增加,尤其是叶绿素b的含量,更有利于植物对弱光中占优势的蓝光的利用。 (2).叶片光合功能的改善：小麦上3叶Pn在适度遮光(S1和S2)下升高；在重度(S3)遮光下两小麦旗叶Pn降低,但下降的47.25%和61.40%被倒二叶和倒三叶补偿。弱光下叶片最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ΦPSⅡ)提高,电子传递效率(ETR)增加,非光化学淬灭系数(NPQ)降低,表明弱光条件下天线色素吸收的光能通过热量散射的形式散失的比例减少,而通过叶片光反应中心Ⅱ比率增加,从而也部分补偿了光合有效辐射的降低。 (3).花前贮藏物质转运率的提高：适度遮光条件下,小麦叶片和茎节内蔗糖含量提高,蔗糖：蔗糖果糖基转移酶(SST)和果聚糖：果聚糖果糖基转移酶(FFT)活性提高,有利于果聚糖的积累,最终向籽粒转运量增加,但对籽粒贡献率下降；而重度遮光条件下花后碳同化降低,花前贮藏干物质得到有效利用,在一定程度上补偿了弱光对小麦产量的影响。 2.花后遮光和渍水对小麦产量和品质形成的影响及其生理机制 花后不同时期遮光和渍水都可显著降低小麦产量,籽粒产量的降低主要由于花后光合同化量的降低造成；WS降低了小麦的总淀粉含量,支链淀粉含量和支/直；WS导致淀粉粒平均粒径下降,主要是小粒径淀粉粒体积百分比增加(B型)造成的；单位重量淀粉粒数目和表面积增大；WS使小麦籽粒蛋白质含量降低,清蛋白、球蛋白和麦谷蛋白含量降低,但醇溶蛋白含量增加；WS2对产量、淀粉和蛋白质品质的影响大于WS3,其次大于WS1和WS4。 WS使旗叶净光合速率(Pn)、实际光化学效率((?)PSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)和光化学淬灭系数(qP)降低,非光化学淬灭系数((?)NPQ)升高；小麦旗叶组织及叶绿体内活性氧浓度(H2O2浓度和O2-释放速率)以及膜透性增加(MDA含量增加)；旗叶和叶绿体抗氧化酶SOD及叶片CAT活性在WS处理后4天(DAT)升高,在8 DAT却下降；抗坏血酸-谷胱甘肽循环相关酶APX、GR、DHAR和MDHAR活性随胁迫时间延长而增强；WS1移除后,旗叶功能已完全恢复,WS2只有部分恢复；光合参数和抗逆境酶活性的变化与相关编码基因的表达量变化一致。 WS激活了花前贮藏物质向籽粒中转运,WS处理越早,茎秆中贮藏干物质向籽粒中转运越早,下部茎节中的干物质的转运时期要早于上部茎秆,并具有较高的转运速率。WS降低了蔗糖：蔗糖果糖基转移酶(SST)和果聚糖：果聚糖果糖基转酶(FFT)的活性,但提高了果聚糖外水解酶(FEH)活性；果聚糖的分解早于茎秆可溶性糖含量的降低。WS抑制了小麦籽粒氮素的积累,但是却提高了花前贮存氮素转运对籽粒的转运,表明小麦籽粒中氮素积累对花前贮藏氮素的依赖性增强。WS使小麦各营养器官花前贮存氮素的转运量(RANP)显著升高,导致总转运量的升高,从而提高了其对籽粒氮素的贡献率(CRNP)。但是WS处理下RANP对NAP的补偿只有5%～14%,最终WS籽粒氮素积累量仍显著低于对照。 综上所述,拔节至成熟期重度的遮光和花后遮光和渍水显著抑制了小麦的光合同化能力,减少了光合产物的积累,最终导致小麦籽粒产量及淀粉和蛋白质积累量显著下降。遮光和花后遮光和渍水改变了淀粉、蛋白质及其组分含量,导致最终籽粒品质与面粉品质发生显著变化。但适度的遮光却对籽粒产量和品质的形成有促进作用。花后0～7天遮光和渍水处理之后小麦叶片功能可以完全恢复,但其他时期处理移除后小麦旗叶功能无法恢复。