美国黑核桃是核桃科（Juglandaceae）、核桃属（Juglans）、黑核桃组（Sect.Rhysocaryon）中一群木本植物的统称。黑核桃组共有16种，其中原产美国的有8种。黑核桃中不同的基因型资源在形态构建和生理代谢等方面存在着很大的差异。本文所使用的材料为原产于美国的东部黑核桃（J.nigra），北加州黑核桃（J.hindsii），魁核桃（J.major）和奇异核桃（J.Paradox）等。
本文研究了土壤干旱胁迫对美国黑核桃基因资源的水分构型参数以及生长动力学特征的影响，对不同基因型黑核桃的渗透调节、光合效率调节、抗氧化作用、超弱发光特征、补偿生长效应进行了分析和探索，并对黑核桃的抗旱性进行了初步的评价和探讨。主要结果如下：
1．干旱胁迫对不同基因型黑核桃叶片的水分特征、植株水力构型特征（Waterarchitecture features）以及生长动力学特征产生重要影响。轻度干旱（灌水340mm）使幼苗日平均生长速率降低，但经复水（灌水440mm）后黑核桃表现出一定的补偿生长甚至超补偿生长效应。但干旱胁迫及复水没有改变不同基因型黑核桃幼苗的固有生长节奏。对不同基因型黑核桃生长动力学研究结果认为：J.nigra属于“前期快速生长类型”，而J.hindsii和d.major则属于“后期迅速生长类型”，这种差别被其种性（遗传本质）所规定，虽然干旱胁迫也产生一些干扰。
2．本文首次把由不同逆境条件引起的超补偿分为两类。由生物取食引起的超补偿命名为“第Ⅰ类补偿”，而把由非生物因素引起的超补偿命名为“第Ⅱ类补偿”，后者又可区分为整体型补偿和分配型补偿两种。J.major表现的超补偿为分配型补偿，因为最后于物质总积累量仍低于对照。对超补偿生长机制的初步探讨认为，虽然幼苗期干旱（T1）暂时限制了J.nigra的叶面积增长，但J.hindsii和J.major单叶
ZROX：不同基因型美国黑核桃对干旱肋迫的适应机制研究
面积没有减少，单叶干重有较大程度的增加。表示抗旱性的水万构型参数，如叶片
肉质化指数（S！），叶干重／茎截面积比（LDW／SA）、叶面积／茎截面积比（LAjSA）
都有较大程度的提高。这是Jm中厂在干旱胁迫下保侍生长的水力结构基础。但不同
基因型的参数阈值不同，需作具体分析。
3．不同基因型的黑核桃在干旱胁迫下具有较大的渗透调节能力。在日变化周期
中Jnlera、Jhindeii缸Jmtyor最低水势分别可达－2．15MPa，－1．52MPa和一．93MPa，
最大渗调能力可达到0．74MPa。但总体评价，Jhindsii和Jmgior是依靠较优的水力
构型特征和高水势来抵抗干旱的，因而属于高水势抗旱性型植物。
4．不同基因型的黑核桃在干旱胁迫下积累的渗透调节物质主要有：脯氨酸。可
溶性糖、游离氨基酸、K＼Mg》、Ca》等，其中以脯氨酸的增加最为显著，但对渗
透调节贡献最大的是可溶性糖、游离氨基酸和 c。’”。
5．在干旱胁迫下，不同基因型黑核桃体内的激素类型和相互之间比例不同。
Jngra在干旱后体内积累ABA的能力是Jhindsii和Jm…r的2－3倍，而Jm和r
体内IAA的含量水平远远高于其它基因型，这是J。吵r形成超补偿效应的激素调
节机制。
6．不同基因型黑核桃的抗氧化防卫能力对干旱胁迫的反应需要SOD、CAT、
APX的协同作用。本文首次发现黑核桃与普通核桃在POD酶活性上存在着很大的
差异。3种基因型的黑核桃POD活性始终处子很低的水平，而普通核桃的POD活
性可达前者的5～9倍。POD具有使细胞壁硬化的作用。我们推测正是由于黑核桃的
低POD活性，才使Jhindsii和Jmofor表现出强烈的诗续生长效应。这可能是Jmajor
产生超补偿效应的酶调节机制。
7．在正常条件下3种基因型黑核桃的光合日变化特征属于单峰图形，没有明显
的“午降”现象。对不同基因型黑核桃的气体交换、荧光参数日变化进程的研究表
明，光化学效率虽然随着光强的增加而下调，但到傍晚可完全恢复。干旱、强光和
高温没有对 PSll反应中心造成不可逆性的破坏，光化学效率下调不是光合效率的限
速步骤，而气孔的因素仍构成了对于光合的首要限制因子。
8．对不同基因型黑核桃的气孔导度、蒸腾速率、狰光合速率以及水分利用效率
的研究表明，干旱后再复水，Jhindsii和Jmedr的气孔导度接近或者超过对照，净
光合速率基本与对照持平，但由于蒸腾速率的增加，使复水后的水分利用效率下降。
这说明Jmgior的超补偿效应并不是来源于净光合速率的提高，因而辅证了Jmgior
的超补偿只能是分配型补偿。
9．本文首次发现，Jngu在稳定的高光强、高VPD、低土壤湿度下发生气孔
振荡（Stomatal oscillation）行为。振荡的周期在 60min－80min，振荡的幅度在
100mmOI·m“＼5”’左右，振荡产生的临界气温为32℃，临界空气相对湿度27．7％。
气孔振荡既不同于昼开夜闭的“昼夜模式”，也不同于随外界条件的变化而即时开闭
的“随动模式”，研究认为它是在稳定的外界特定因子下诱发的气孔群在开张度较小
时的一种“耦合反应”。本文肯定了气孔振荡提高了黑核桃的瞬时水分利用效率。在
模拟高VPD条件下，对Jngu的水下断根试验证明，根系对SPAC系统中茎流的
